Конечно, растение, обитающее в сухом и жарком климате, должно научиться компенсировать недостаток воды.
Что мы знаем о кактусах? Что у них есть шипы, что у них толстые стебли и что они растут в пустынях. И шипы, и толщина, и седалище связаны друг с другом. Конечно, растение, живущее в сухом жарком климате, должно научиться компенсировать нехватку воды, и одно из решений — просто хранить ее внутри, для чего используется толстый сочный стебель.
САМ-фотосинтез происходит в разное время суток. Ночью СО
2
который связывается с органическими кислотами, образующимися при распаде углеводов. Состоит из кислоты, CO
2
утром она сохраняется в специальном пузыре, а после восхода солнца кислота уходит и попадает в хлоропласты, где ферменты фотосинтетического цикла Кальвина синтезируют из нее углеводы.
Коллекция кактусов в Национальном ботаническом саду. Н. Гришко. Национальный ботанический сад Н. Гришки (Киев, Украина). Фото Виталия Пирожкова.
Однако в жару теряется много воды и весь запас влаги может просто пересохнуть. В целом транспирация (так называемое испарение воды растением) — чрезвычайно важный процесс. Испаряющиеся листья действуют как насос: они создают всасывающую силу, выталкивающую воду и растворенные в ней вещества вверх по корням и сосудам. Однако если растению предстоит жить в условиях постоянной жары и засухи, то испарение лучше затягивать. С этой целью можно избавиться от листьев, уменьшив тем самым поверхность испарения. Кактусы так и поступили: их листья превратились в хоботки, а стебель взял на себя фотосинтетическую функцию листьев. Улучшить состояние собственной «кожи» можно, оснастив клетки внешнего слоя (эпидермиса) волосками и густым восковым налетом. Слой воска затрудняет проникновение воды, а волоски ослабляют воздушные потоки вблизи поверхности стебля, что также снижает потерю воды. Но у кактусов есть еще одна хитрость – фотосинтез, который тоже помогает экономить воду, несмотря на постоянную жару и засуху вокруг них.
Фотосинтез — это процесс создания органических веществ из углекислого газа и воды с использованием энергии солнечного света. Сначала энергия светового фотона запасается в специальных химических соединениях с помощью сложных светособирающих молекул и молекулярных комплексов, в том числе хлорофилла (затем нужна вода, из которой в качестве побочного продукта получается кислород), а затем клетка использует его для синтеза органического вещества. Фотосинтез имеет несколько интересных вариаций: например, некоторые бактерии способны к аноксигенному фотосинтезу, при котором кислород не вырабатывается. «Нормальный» аэробный фотосинтез присущ растениям, водорослям и цианобактериям.
Таким образом, растительная клетка нуждается в свете, воде и углекислом газе, чтобы образовать молекулу глюкозы. Вода поступает из земли по корням и сосудистой системе, углекислый газ поступает из воздуха. Но у растения нет ни рта, ни легких, чтобы вдыхать CO.
2
. Газообмен с окружающей средой происходит через устьица — специальные поры на поверхности листьев и стеблей, окруженные замыкающими клетками.
Стома очень способствует испарению воды, и в жаркую погоду вам придется держать ее все время закрытой. Но откуда тогда взять углекислый газ для фотосинтеза? И это не единственная проблема с фотосинтезом в жарком климате. Важнейший фотосинтетический фермент, называемый рибулозобисфосфаткарбоксилазой (или RuBisCO), задачей которого является присоединение углерода из углекислого газа к растущей молекуле сахара, при высоких температурах начинает действовать в обратном направлении, т. е. расщеплять полусинтезированный сахар. В этом случае клетке приходится возвращаться назад и повторять уже проделанную работу, разумеется, с дополнительными потерями энергии. Поэтому эффективность фотосинтеза резко падает при повышении температуры. Этого можно избежать, увеличив концентрацию CO.
2
— тогда фермент будет синтезировать углеводы в избытке углекислого газа. Но как это сделать?
Вот что делают кактусы: ночью открывают устьица и поглощают углекислый газ, но не начинают вырабатывать глюкозу — света нет. КАКИЕ
2
запасается в виде запаса в специальных мембранных везикулах — бакуолях — внутри клетки. Он не сохраняется там в чистом виде, а прикрепляется к молекуле-посреднику, которая затем отменяет несколько последовательных превращений. В результате образуется яблочная кислота. Но когда наступает день, яблочная кислота транспортируется из вакуоли в цитоплазму, где CO
2
— теперь может войти в цикл фотосинтетических реакций, питаемых светом. Растению больше не нужно открывать устьица, так как оно может использовать накопленный за ночь углекислый газ и, таким образом, значительно экономить на испарении воды. Кроме того, в случае выбросов CO
2
слишком
2
соотношение смещено в пользу первого из-за запасов, поэтому фотосинтетические ферменты будут работать на присоединение атомов углерода к растущей молекуле сахара, а не на расщепление ее кислородом.
Этот тип фотосинтеза, при котором CO связывается
2
и его использование в реакциях фотосинтеза разнесены во времени, это называется САМ-фотосинтез. CAM означает метаболизм кислоты Crassulaceae: здесь кислота — это кислота, в которую преобразуется накопленный углекислый газ, а Crassulaceae, или чертополох, — это название семейства растений, где впервые был обнаружен этот метаболический путь. Но кактусы и кактусы не единственные, кто его использует. Фотосинтез CAM был обнаружен у ананасов и других бромелиевых, некоторых тыкв, перцев, пеларгоний и некоторых других семейств, всего около 9000 видов. Обычно это растения, которым необходимо жить в жарком и сухом климате. Но не только это: САМ-фотосинтез также используется видами, обитающими в воде, такими как ежа, ежа сборная и другие. Здесь нет противоречия: водным растениям приходится сталкиваться с той же проблемой, что и тем, которые вынуждены переносить жару. Хотя растворенного СО может быть довольно много.
2
в воде он диффундирует гораздо медленнее, чем в воздухе, поэтому растения, активно поглощающие углекислый газ, будут рядом с ним хронически голодать. Решение состоит в том, чтобы собирать CO
2
не только днем, но и ночью, а так как ночью фотосинтез невозможен, приходится запасать захваченный углекислый газ. Фотосинтез САМ позволяет накапливать «углекислый газ».
Наконец, вернемся к жароустойчивым растениям. Фотосинтез CAM-типа максимально сохраняет воду, но менее эффективен, чем другие фотосинтезирующие виды, при измерении количества произведенного продукта и затраченной энергии. Поэтому некоторые марки CAM используют его только при необходимости. Но кроме него есть еще один тип фотосинтеза, который держит большинство стоматологов закрытыми в течение дня. При этом фотосинтетические реакции протекают в самых глубоких клетках листа, окружающих жилки. Клетки, расположенные ближе к поверхности, во-первых, используют световую энергию для производства топлива для синтеза углеводов, а во-вторых, захватывают углекислый газ и присоединяют его к молекуле медиатора. Образовавшиеся молекулы кислоты и энергии немедленно отправляются глубже в лист, где CO
2
он отключается от транспортной кислоты и поступает в синтетический цикл. Эта тропа называется тропой C.
4
— фотосинтез, и он похож на САМ, только здесь связывание углекислого газа и его использование в синтезе разнесены не во времени, между ночью и днем, а в пространстве, между разными клетками.
Значение С.
4
-фотосинтез — перенос СО
2
к внутренним тканям листа, где концентрация кислорода низкая. Мы помним, что с повышением температуры фермент РБФК/О все чаще работает в обратном направлении, т.е. расщепляет промежуточные продукты фотосинтеза с участием кислорода. Но если кислорода мало, фермент будет работать в правильном синтетическом направлении. С другой стороны, Ц.
4
-дорога способствует уменьшению испарения воды устьицами: в самое жаркое время суток растение может использовать накопленный углекислый газ, запасы которого создаются благодаря пространственному разделению различных реакционных агрегатов;сами устьица могут быть временно закрыты.Экономия воды не такая большая, как у метода САМ, но эффективность фотосинтеза выше, поэтому неудивительно, что C
4
-Системы используются примерно для 7600 видов растений, включая многие злаки, такие как кукуруза, сорго, просо и сахарный тростник.
